AgriTimes - Сельское Хозяйство, Агробизнес, Новости, Обзоры рынков, Растениеводство, Производство молока и Сельхозтехника. - AgriTimes.ru

Кукуруза

Биология кукурузы
Д. Шпаара

2 Биология кукурузы Кукуруза(ZeamaisL.,числохромосом2n = 20)ботаническиотноситсяк семейс- тву мятликовых (Poaceae или Graminea), подсемейству Andropogonodeae, трибусу Maydeae (Zeeae), роду Zea. Внутри вида раньше различали следу- ющие разновидности, например

Zea mais L. indurata кремнистая кукуруза amylacea Sturt. крахмальная кукуруза indentata Sturt., dentiformis Koern. зубовидная кукуруза everta Sturt., microsperma Koern лопающаяся кукуруза sacharata Sturt. Koern. сахарная кукуруза

tunicata Sturt. пленчатая кукуруза

ceratina Kulesch. восковидная кукуруза

Но сегодня такое систематическое подразделение считается необоснован- ным ни генетически, ни морфологически.

image

1 – прорастающее зерно, 2 и 3 – проростки, 4 –7 – корневая системы кукурузы в фазе 4, 8 и 12 – листьев и полного развития; КП – колеоптиль, КР – колеориза, Щ – щитовка, МК – мезокотиль,

ЗК – зародышевый корешок, ПК – придаточные или мочковатые корни

Р и с у н о к 1 6 . Фазы развития корневой системы [775]

Мочковатая корневая система распространяется в диаметре около 1 м вокруг стебля, причем часть ее развивается близко к поверхности почвы, другая про- никает на глубину 2,5 – 3 м. Полностью развитая по площади питания мочко- ватая корневая система формируется только в фазе 6 – 8 листьев, максималь- ной глубины корни достигают только в стадии выметывания. Неглубокое распределение корней в почве создает большую опасность их повреждения при работе пропашных агрегатов. Корневая система развивается у молодых растений медленно, поэтому растения кукурузы поздно используют пол- ное земляное пространство, как вглубь, так и в междурядьях (рис. 17), чем

37

1 – фаза 5 – 6 листьев,

2 – фаза 8 листьев,

3 – фаза начала метелкования,

4 – фаза цветения женских цветков, М – междурядье

image

Р и с у н о к 1 7 . Рост корней кукурузы и освоение земляного пространства.

image

1 – отрезок стебля с початком, 2 – отрезок стебля с початком и метелкой, Л – лист, ЛВ – листовой влагалище, У – узел, И – интернодий (междоузлие), М – метелка, П – початок, С – стержни початка, О – обвертки початка,

РП – росток початка, ЛГ – лигула, КНР – кисть нитей рыльца

Р и с у н о к 1 8 . Стебли кукурузы и их части. [775]

38

объясняется трудное усвоение питательных веществ, особенно фосфора, молодыми растениями, что следует учесть при удобрении кукурузы.

Длина стеблей растений кукурузы колеблется от 0,5 до 1 м, а их диаметр – от 1 до 5 см. Части стебля кукурузы показаны на рисунке 18. Количество узлов на стебле бывает различное. На основании междоузлий вырастают початки, из которых у современных гибридов, как правило, только один достигает полного развития. Под землей могут отрастать боковые или пазушные побе- ги, образование которых у современных гибридов при нормальных условиях развития подавляется. Одностебельность и относительно медленный рост в начале развития являются причинами того, чтто ряды кукурузных посевов поздно смыкаются: только к фазе 5 – 6 листьев и при высоте растений около 60 см. Сердцевина стебля, в которой находятся сосудистые пучки, содержит до образования зерен 8 –12 % сахара.

Листья кукурузы состоят из листовой пластинки, листового влагалища и лигулы (листового язычка). Количество листьев колеблется в зависимости от группы спелости гибрида. Их бывает от 6 – 8 у раннеспелых до 48 – у позднеспелых сортов. Как правило, насчитывается 8 –16 листьев. От поло- жения листьев на растении зависит взаимное затемнение и интенсивность фотосинтеза. Так как початок снабжается, прежде всего, ассимилятами от листа, которые находятся непосредственно под ним, очень важно, чтобы происходила полная инсоляция его поверхности. В этих целях селекционе- рами созданы «гелиотропные» формы кукурузы (рис. 19).

image

1 – гелиотропный тип, 2 – обычный тип

Р и с у н о к 1 9 . Типы растений кукурузы по положению листьев [324]

39

Растение кукурузы однодомно, но раздельнополо, т.е. перекрестноопыляю- щиеся мужские и женские соцветия находятся на одном и том же растении. Мужские двухцветковые колоски образуют на верхушке стебля соцветие типа метелки, а женские колоски с двумя цветками, из которых один реду- цирован и не фертилен, образуют початки. В метелках образуется 4 –10 млн зерен пыльцы (рис. 20).

image

А – мужской цветок, Б – метелка, В – внешний вид початка, Г – схема строения початка, КНР – кисть нитей рыльца, О – обвертки початка, С – стержень початка,

Л – лист главного побега, П – пазушные боковые побеги с укороченными междоузлиями

Р и с у н о к 2 0 . Соцветия кукурузы

Из завязи каждого женского цветка выходит длинная (40 – 50 см) нить рыль- ца, которая всей своей поверхностью принимает пыльцу. Нити рыльца всех цветков (300 –1000) образуют кисть, которая во время цветения выходит из оберток. Опыление проводится ветром. Так как пыльца растения обычно выпускается на 2 – 4 дня раньше (протантическое цветение), чем появля- ются кисти нитей рыльца, происходит, как правило перекрестное опыле- ние (95 %). Оплодотворение у кукурузы двойное. Длительность выделения пыльцы у отдельного растения – 5 –7 дней, а отдельное зерно пыльцы живет около 2 дней. На поле период выпускания пыльцы продолжается около двух недель, т.к. не все растения находятся в одной и той же фазе развития.

40

Оплодотворение происходит после того, как пыльца проросла на нитях рыльца, а пыльцевая трубка достигла завязи. При делении клеток через 4 –10 часов образуется зародыш и эндосперм, начинается образование и рост зерен. С началом оплодотворения нити рыльца принимают бурую окраску и отмирают. Успех оплодотворения и образование полноценных початков зависит от следующих факторов:

• качество пыльцы, т.е. ее способность к оплодотворению,

• качество яйцеклетки и нитей рыльца, т.е. емкость оплодотворения,

• внешние условия, прежде всего температура и влажность воздуха.

Так как зрелая пыльца кукурузы в противоположность другим не в состоянии образовывать протеины, защищающие ее от высоких температур (так назы- ваемые HSP/Heat Shock Proteins/-протеины), высокая температура и низкая относительная влажность воздуха в период цветения отрицательно влияют на оплодотворение.

Отрицательное воздействие высоких температур на оплодотворение наблю- дается в период до 24 часов после выпускания пыльцы. Это воздействие тем выше, чем ниже относительная влажность воздуха. Температуры выше 40 °С губительно действуют на пыльцу. Взаимосвязь между оплодотво- рением, температурой и относительной влажностью воздуха показана на рисунке 21.

image

Р и с у н о к 2 1 . Зависимость успеха оплодотворения у кукурузы от температуры и относительной влажности воздуха [657]

41

Нарушение нормального развития яйцеклетки происходит в первую очередь из-за недостатка влаги и питательных веществ, прежде всего ассимилятов. Чем гуще посевы, тем сильнее действуют стрессовые факторы. В таких условиях обычно в верхней части початка не образуются зерна.

При образовании и росте зерен различают четыре фазы.

1. Латентная или lag-фаза. В эту фазу все оплодотворенные яйцеклетки представляют зерна, в которых еще не накопился крахмал. Эта фаза, когда образуются зародыш и эндосперм, длится около 20 дней. В этот период обра- зуются не только все части зародыша, но и, вследствие интенсивного клеточ- ного деления, гранулы в эндосперме, накапливающие крахмал. Количество гранул, в которых накапливаются запасные вещества, в большой мере зави- сит от температуры в латентной фазе: если они ниже 15 °С, то количество гранул на 70 % меньше, чем при оптимальных температурах (25 – 30 °C). Имеются генетически обусловленные различия в длительности латентной фазы. Чем короче эта фаза, тем продолжительнее фаза налива зерна.

image

I и II – продольные разрезы зерна зубовидной кукурузы (а – семенная оболочка, перикарп, б – алейроновый слой, в – мучнистое тело, эндосперм, г – шитовка, д – влагалище зародыша, колеоптиль, е – закладка зародышевого стебля и листьев, ж – закладка зародышевого корня, з – влагалище зародышевого корня, колеориза, и – слой отрывания); III – разрез через мучнистое тело и оболочку (а – семенная оболочка, перикарп, б – алейроновый слой, в – краевые, г – внутренние клетки эндосперма); IV – формы зерен кукурузы (а – мелкосеменная, б – кремнистая, в – кремнисто-зубовидная, г – зубовидная, д – крахмалистая, е – восковая, ж – сахарная, з – крахмалисто-сахарная); 1 – крахмал мучнистой консистенции, 2 – крахмал роковидной консистенции, 3 – эритродекстрин, 4 – амилодекстрин

Р и с у н о к 2 2 . Зерно кукурузы [775]

42

2. Фаза экспотенциального роста или log-фаза. Продолжительность этой фазы очень небольшая, обычно 2 – 4 дня. Зерна переходят в фазу налива. В этой фазе наблюдаются физиологические различия между зернами в осно- вании початка и в его верхней части. Некоторые авторы не выделяют эту фазу из фазы налива.

3. Фаза налива зерен. В этой фазе происходит, в зависимости от агро- климатических условий, более или менее быстрое накопление крахмала в гранулах эндосперма. Налив обычно заканчивается, когда накоплено около 90 % сухой массы от массы зрелого зерна. Эта фаза может продолжаться от

40 до 50 дней.

4. Фаза сушки и созревания. В этой фазе зерно теряет влагу. При дости- жении влажности зерна в 40 % обычно на месте его крепления к стержню початка появляется «черная точка» (black layer). Она показывает, что налив питательных веществ закончен, зерно достигло физиологической спелости. Масса тысячи зерен (МТЗ) уже не растет. Отдача влаги до фазы физиологи- ческой спелости является активным физиологическим процессом и требует энергии материнского растения. Дальнейшая отдача влаги происходит пас- сивно и не требует энергии от растения.

При прохладных осенних условиях активная отдача влаги способствует созреванию зерна и доля сухой массы при физиологическом созревании ста- новится выше. При теплых осенних условиях преобладает пассивная отда- ча влаги. Имеются данные, показывающие, что у гибридов с повышенной устойчивостью к низким температурам или с низким порогом температуры роста активная отдача влаги более выражена.

Зерна находятся на початках в попарно расположенных рядах по 25 – 30 на стержне и образуют вместе початок, который окутывается обертками. Диаметр стержня и его доля в сухой массе початка сильно колеблются в зависимости от сорта. Спелое зерно кукурузы состоит из трех основных частей: семенной кожуры – перикарпа (≈ 6 %), эндосперма (≈ 84 %) и заро- дыша (≈ 10 %). По форме зерна различаются следующие группы: зубовид- ная (dent), кремнистая (flint), мелкосеменная (pop), сахарная (sweet), крах- малистая (flour), восковидная (waxy) и пленчатая (pod). Современные сорта кукурузы – это преимущественно гибриды зубовидной и кремнистой форм. Кремнистые формы во всем мире имеют основное значение. Форма зерна зависит в основном от состояния энедосперма, т.е. распределения рого- видной и мучнистой консистенции (рис. 22). Размер зерен колеблется по формам, от 2,8 мм у мелкосеменной кукурузы до 25 мм – у крахмалистой. Соответственно отличается и масса тысячи зерен (от 50 до 1200 г).

Кукуруза проходит разные стадии роста и развития (рис. 23), причем можно различать, как у всех зерновых, системный рост, в процессе которого закла- дываются, дифференцируются и редуцируются органы урожайности, и рост продукта, в процессе которого производятся и накапливаются запасные вещества, т.е. продукты уборки.

Содержание сухой массы всего растения в стеблях растет до начальных стадий созревания, содержание сухой массы в початках – до полного созре- вания зерен.

Характеристика отдельных стадий роста и развития растений дана в при- ложении 1. После оплодотворения рост растений кукурузы заключается, в

43

image

1 – сухая масса (СМ) всего растения,

2 – СМ в листостеблевой массе,

3 – СМ в початках

Р и с у н о к 2 3 . Рост и развитие растений кукурузы и рост содержания сухой массы [425]

44

image

Р и с у н о к 2 4 . Образование СМ в целом растении кукурузы и его органах [775]

основном, в накоплении сухой массы (СМ) в зернах (рис. 24). Только на стадиях молочной и восковой спелости (73 – 85 ВВСН) образуется до 85 % СМ зерна. Максимальное содержание СМ всего растения 30 – 35 % (опти- мальный момент уборки кукурузы на силос). Оно снижается к моменту пол- ной спелости до 15 – 20 %. Максимальная урожайность зерна достигается при содержании в нем 60 – 64 % СМ (физиологическая спелость). В этой стадии образуется черный слой (black layer) на месте прикрепления зерна к стержню.

Так как растение кукурузы в целом и отдельные компоненты урожайности в ходе роста и развития подвергаются многочисленным влияниям конкурен- ции внутри и между растениями и отрицательных факторов окружающей среды, то реализуется только более или менее небольшая часть от исходной потенциальной урожайности. Размер снижения колеблется в зависимости от местности, года и сорта, а также от агротехнических мероприятий. В таблице 29 приводится примерный расчет сокращения урожайности в ходе развития кукурузы.

При неблагоприятных внешних условиях (температурный, водный, свето- вой или питательный стресс) сокращается число и масса зерен начиная с верхушки початка.

Для получения высокого урожая важно достигать также типичного для каж- дого сорта соотношения между зерном и соломой: индекс урожая. Индекс урожая у кукурузы на силос достигает 1, в то время как у кукурузы на зерно он колеблется в пределах от 0,38 до 0,42.

Кукуруза – очень продуктивное растение. Она за короткое время производит больше органической массы, чем другие культурные растения (табл. 30).

Коэффициент размножения у кукурузы в 10 раз выше, чем у других зер- новых. Из одного семенного зерна вырастает 400 – 600 зерен, у других же зерновых – только 40 – 50 зерен.

45

Т а б л и ц а 2 9 . Образование урожая в стеблестое кукурузы. Примерные расчеты [296]

Фазы развития

Развитие компонентов урожайности зерен

Потенциал урожайности

и урожайность зерна, ц /га

Закладка стеблестоя

• Посев

Густота посева, число всхожих семян /м2

10

• Всходы

Полевая всхожесть, %

100

Густота стояния, число растений /м2

10

Системный рост

• Закладка и

Число боковых почек, которые

3

потенциально могут образовывать початки

Закладка зерен

• в доминирующей закладке початка

450

• в закладке початка второго порядка

400

дифференцирование

• в закладке початка 3-го порядка

350

органов урожайности до

Закладка зерен/растение

1 200

выхода в трубку

Число потенц. зерен /м2

12 000

Потенц. масса 1000 зерен, г

250

Потенц. урожайность зерен /растение, г

300

Потенц. урожайность зерен /га, ц

300

• Сокращение и

Сокращение числа початков на растение, которое в состоянии давать урожай, шт.

1

Потенц. число зерен, м2

4 500

стабилизация органов

Потенц. масса 1000 зерен, г

250

урожайности от начала

Потенц. урожайность зерен /растение, г

112,5

выхода в трубку до

Потенц. урожайность зерен /га, ц

112,5

цветения

Сокращение числа зерен в початке до, %

85

Потенц. урожайность /га, ц

95,6

Рост продукта

• Производство и налив запасных веществ после

Неполный налив зерен Масса 1000 зерен, г

235

цветения до полной

Образованный урожай, растение, г

89,9

спелости

Образованный урожай / га, ц

89,9

Потери зерна при уборке

Потери зерна в результате облома початков до уборки и во время нее, %

3

и до нее

Потери зерна /га, ц

2,7

Убранный урожай /га, ц

87,2

Высокая продуктивность кукурузы обусловлена тем, что ассимиляция угле- кислого газа происходит, как и у других тропических растений по очень эффективному циклу С-4 (рис. 25). Фотосинтетическая производительность (нетто-ассимиляция углекислого газа) на единицу листовой поверхности и на единицу времени в 2 –3 раза выше, чем у сельскохозяйственных культур из умеренной климатической зоны, у которых ассимиляция углекислого газа проходит по циклу С-3.

46

image

Р и с у н о к 2 5 . Схема ассимиляции углекислого газа в хлоропластах растений кукурузы (цикл С-4) [354]

47

Венцевидное положение клеток, содержащих хлорофилл, вокруг сосудис- тых пучков (рис. 26) позволяет растениям кукурузы и при уменьшенной транспирации, когда листья закрывают устьица, продолжать ассимиляцию за счет углекислого газа, выделяемого при световом дыхании. Погодные условия сильно влияют на интенсивность фотосинтеза кукурузы. Например, если пшеница и кукуруза при температуре 15 °С имеют примерно одинако- вую производительность ассимиляции, то при 30 °C и сильной инсоляции у кукурузы она в 4 раза выше, чем у пшеницы. При температуре ниже 12 °C интенсивность фотосинтеза у кукурузы сильно снижается.

image

а) ассимиляция СО2 по типу С-3; б) ассимиляция СО2 по типу С-4 1 – палисадная паренхима,

2 – сосудистый пучок,

3 – губковая паренхима,

4 – мезофилл,

5 – влагалище сосудистых пучков

Р и с у н о к 2 6 . Схема строения листа растения с ассимиляцией СО2 по двум типам [354]

48

Т а б л и ц а 3 0 . Урожай СМ за вегетационный период при выращивании кукурузы на силос

(многолетний деляночный опыт на исследовательской станции Деделов на северо-восто- ке Германии, супесчаная почва, бонитет почвы 42, предшественник – озимая пшеница)

Год

Дата посева, апрель

Дата уборки, сентябрь

Вегетационный период, суток

ц СМ /га

кг СМ /сутки

1985

19

20

154

138

90

1986

27

22

148

140

95

1987

21

22

154

136

88

1988

19

8

142

139

98

1989

17

11

147

100

68

1990

19

11

145

133

92

1991

19

18

152

144

95

1992

21

15

147

117

80

1993

22

15

146

188

129

1994

18

14

151

102

68

1995

24

7

136

174

128

1996

23

19

149

175

117

1997

21

8

140

198

141

Ø

21

13

146

145

99

Другой положительный признак кукурузы в качестве растения типа С4 – это ее очень низкий коэффициент транспирации (табл. 31).

Т а б л и ц а 3 1 . Коэффициент транспирации кукурузы по сравнению с другими сель- скохозяйственными культурами, л воды/кг СМ[354,376,377,424,506]

Культура

Коэффициент транспирации

Культура

Коэффициент транспирации

Просо

293 –300

Сахарная свекла

396 –575

Кукуруза

179 –368

Овес

278 –583

Озимый ячмень

224 –527

Картофель

575 – 636

Озимая пшеница

301–557

Рожь

353 – 685

Подсолнечник

500 –569

Лен-долгунец

783 – 905

Кукуруза относится к светолюбивым растениям. Интенсивность асси- миляции СО2 в большой степени зависит от интенсивности освещения. Затемнение листьев снижает ее. Поэтому положение листьев на растении и площадь питания имеют большое значение. Оптимальный индекс листовой поверхности (листовая поверхность/площадь почвы) для кукурузы на силос составляет 3,0 – 6,0 , для кукурузы на зерно – 3,0 – 4,0.

Кукуруза – растение короткого дня, она быстрее всего переходит в генератив- ную фазу развития при продолжительности светового дня в 8–9 часов. При продолжительности светового дня свыше 12 –14 часов вегетативная фаза и весь вегетационный период удлиняются. Поэтому гибриды для северных регионов выращивание кукурузы должны быть генетически приспособлены к условиям длинного дня.

Один и тот же сорт образует в северных районах большее число междоузлий и листьев, чем в южных.

49

 

Наши спонсоры